(3)唾液酸是一种含有羧基的糖,带有负电荷,故精子成熟过程中表面负荷增加的主要原因,即为唾液酸的增加。
射出的精子表面附着有附睾和精囊腺分泌的一种去能因子。所谓获得过程即为去除精子表面这种因子并获得受精能力的过程,这将使精子膜的结构与机能发生剧烈的改变。去能因子的清除主要依靠宫颈、子宫及输卵管液中的β淀粉酶、胰蛋白酶、β葡糖苷酶及唾液酸酶,后者在卵泡液中含量也很高。
所以,直接取自附睾尾的精子不具有受精能力,而把这些精子放在雌性生殖道内若干时间后,再取出作体外受精试验,才具有受精能力。精子获能以后,精子膜的不稳定性增加,并去除了抑制顶体反应的因子,精子才可能发生顶体反应。
顶体系在精子细胞核头端的一个特殊的结构,它包绕在细胞核头端的三分之二处。顶体是一特异的溶酶体,外包单层膜,呈扁平囊状。其近细胞膜的部分称顶体外膜,贴近核膜的部分称顶体内膜。内、外膜之间的狭窄腔隙中存有均质性的顶体内容物,内含糖蛋白和多种水解酶,如透明质酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、β-n-乙酰氨基葡糖苷酶、芳基硫酸酯酶和类胰蛋白酶等。精子开始发生顶体反应时,精子顶体外膜与其相贴的细胞膜发生多点融合而破裂,继而出现小孔。顶体酶就是通过这些小孔释放出去,直至顶体内膜完全暴露。
顶体反应完成的标志是顶体内膜与精子细胞膜的完全融合。对于哺乳动物精子来说,钙离子是激发顶体反应的必要条件。在发生顶体反应时,可见大量钙离子内流。在生理条件下,附睾液中钙离子浓度低,输卵管液中钙离子浓度高,显然后者有利于顶体反应。在输卵管内许多精子经历顶体反应后释放大量水解酶,使卵子周围的卵丘细胞分散并去除放射冠,这样使一些尚未发生顶体反应的精子得以与透明带接近,相互识别。这里需要补充一句,在精子获能过程中,由于去除了糖链末端的唾液酸,可使精子的膜结构发生显着改变,表现为膜内蛋白重排成簇现象,这可能与精子与卵子识别有密切关系。精子与卵子透明带结合后也发生顶体反应,释放顶体蛋白酶,分解透明带,逐步穿入。
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